Respirazione aerobica

Dove avviene la respirazione aerobica?

Nelle cellule animali, tre delle quattro fasi della respirazione aerobica hanno luogo nei mitocondri. La glicolisi avviene nel citoplasma, che è il liquido che circonda gli organelli della cellula. La reazione di legame, il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa avvengono tutti all'interno dei mitocondri.

Le caratteristiche strutturali dei mitocondri aiutano a capire il perchè del loro ruolo primario nella respirazione aerobica. I mitocondri hanno una membrana interna e una esterna. Questa struttura a doppia membrana crea cinque componenti distinti all'interno dei mitocondri, ognuno dei quali contribuisce in qualche modo alla respirazione aerobica:

• La membrana mitocondriale esterna permette la creazione dello spazio intermembrana.
• Lo spazio intermembrana consente ai mitocondri di trattenere i protoni che vengono pompati fuori dalla matrice dalla catena di trasporto degli elettroni, caratteristica della fosforilazione ossidativa.
• La membrana mitocondriale interna organizza la catena di trasporto degli elettroni e contiene l'ATP sintasi che aiuta a convertire l'ADP in ATP.
• Le cristae si riferiscono alle pieghe della membrana interna. La struttura ripiegata delle cristae contribuisce a espandere la superficie della membrana mitocondriale interna, che può così produrre ATP in modo più efficiente.
• La matrice è il sito di sintesi dell'ATP ed è anche la sede del ciclo di Krebs.

Fasi della respirazione aerobica

La respirazione aerobica può essere suddivisa in 4 fasi principali. Di seguito prenderemo in esame l'esempio del glucosio.

Glicolisi

La glicolisi avviene nel citoplasma e comporta la scissione di una singola molecola di glucosio a 6 atomi di carbonio in due molecole di piruvato a 3 atomi di carbonio. Durante la glicolisi avvengono molteplici reazioni, più piccole e controllate dagli enzimi, che si svolgono in quattro fasi:

• Fosforilazione del glucosio - Prima di essere scisso in due molecole di piruvato a 3 atomi di carbonio, il glucosio deve essere reso più reattivo. Ciò avviene attraverso l'aggiunta di due molecole di fosfato, motivo per cui questa fase viene definita fosforilazione. Le due molecole di fosfato si ottengono dalla scissione di due molecole di ATP in due molecole di ADP e due molecole di fosfato inorganico (Pi). Ciò avviene tramite idrolisi, ovvero l'acqua viene utilizzata per scindere l'ATP. Questo fornisce l'energia necessaria per attivare il glucosio e abbassa l'energia di attivazione per la successiva reazione controllata dagli enzimi.
• Scissione del glucosio fosforilato - In questa fase, ogni molecola di glucosio (con i due gruppi Pi aggiunti) viene scissa in due. Si formano così due molecole di fosfato di triosio, una molecola a 3 carboni.
• Ossidazione della gliceraldeide 3 fosfato - Una volta formate queste due molecole di fosfato di triosio, l'idrogeno viene rimosso da entrambe. Questi gruppi idrogeno vengono poi trasferiti a una molecola portatrice di idrogeno, il NAD+. Si forma così il NAD ridotto o NADH.
• Produzione di ATP - Entrambe le molecole di fosfato di triosio, appena ossidate, vengono poi convertite in un'altra molecola a 3 carboni, il piruvato. Questo processo rigenera anche due molecole di ATP da due molecole di ADP.

L'equazione globale della glicolisi è:

$$\begin{gathered} {\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+2\mathrm{ADP}+2\mathrm{Pi}+2{\mathrm{NAD}}^{+}\to 2{\mathrm{C}}_3{\mathrm{H}}_4{\mathrm{O}}_3+2\mathrm{ATP}+2\mathrm{NADH} \\ \mathrm{Glucosio}\mathrm{Piruvato} \end{gathered}$$

Fase di collegamento

Durante la fase di collegamento, le molecole di piruvato a 3 atomi di carbonio prodotte durante la glicolisi subiscono una serie di reazioni diverse dopo essere state trasportate attivamente nella matrice mitocondriale. Le reazioni sono le seguenti:

• Ossidazione - Il piruvato viene ossidato in acetato. Durante questa reazione, il piruvato perde una molecola di anidride carbonica e due idrogeni. Il NAD assume gli idrogeni di riserva e viene prodotto NAD ridotto. La nuova molecola a 2 carboni formata dal piruvato è chiamata acetato.
• Produzione di acetil-coenzima A - L'acetato si combina poi con una molecola chiamata coenzima A, talvolta abbreviato in CoA. Si forma l'acetil-coenzima A a 2 atomi di carbonio.

L'equazione complessiva è la seguente:

$$\begin{gathered} {\mathrm{C}}_3{\mathrm{H}}_4{\mathrm{O}}_3+\mathrm{NAD}+\mathrm{CoA}\to \mathrm{acetil}\mathrm{CoA}+\mathrm{NADH}+{\mathrm{CO}}_2 \\ \mathrm{Piruvato}\mathrm{Coenzima}\mathrm{A} \end{gathered}$$

Ciclo di Krebs

Il ciclo di Krebs è la più complessa delle quattro reazioni. Prende il nome dal biochimico britannico Hans Krebs ed è caratterizzato da una sequenza di reazioni redox che avvengono nella matrice mitocondriale. Le reazioni possono essere riassunte in tre fasi:

• L'acetil coenzima A, prodotto durante la reazione di legame, si combina con una molecola a 4 atomi di carbonio. Si ottiene così una molecola a 6 atomi di carbonio.
• Questa molecola a 6 atomi di carbonio perde una molecola di anidride carbonica e una molecola di idrogeno attraverso una serie di reazioni diverse. Si ottiene così una molecola a 4 atomi di carbonio e una singola molecola di ATP. Questo è un risultato derivante dalla fosforilazione a livello del substrato.
• Questa molecola a 4 atomi di carbonio è stata rigenerata e può ora combinarsi con un nuovo acetil coenzima A a 2 atomi di carbonio, che può ricominciare il ciclo.

Queste reazioni comportano anche la produzione di ATP, NAD ridotto e FAD come sottoprodotti.

Fosforilazione ossidativa

È la fase finale della respirazione aerobica. Gli atomi di idrogeno rilasciati durante il ciclo di Krebs, insieme agli elettroni che possiedono, vengono trasportati da NAD e FAD ridotti (cofattori coinvolti nella respirazione cellulare) in una catena di trasferimento degli elettroni. Si verificano le seguenti fasi:

• Dopo la rimozione degli atomi di idrogeno da varie molecole durante la glicolisi e il ciclo di Krebs, abbiamo molti coenzimi ridotti, come NAD e FAD ridotti.
• Questi coenzimi ridotti donano gli elettroni trasportati dagli atomi di idrogeno alla prima molecola della catena di trasferimento degli elettroni.
• Questi elettroni si muovono lungo la catena di trasferimento degli elettroni utilizzando molecole di trasporto. Si verifica una serie di reazioni redox (ossidazione e riduzione) e l'energia rilasciata da questi elettroni provoca il flusso di ioni H+ attraverso la membrana mitocondriale interna e nello spazio intermembrana. In questo modo si stabilisce un gradiente elettrochimico in cui gli ioni H+ fluiscono da un'area di maggiore concentrazione a un'area di minore concentrazione.
• Gli ioni H+ si accumulano nello spazio intermembrana. Poi si diffondono nuovamente nella matrice mitocondriale attraverso l'enzima ATP sintasi, una proteina canale con un foro simile a un canale attraverso il quale possono passare i protoni.
• Quando gli elettroni raggiungono la fine della catena, si combinano con gli ioni H+ e l'ossigeno, formando acqua. L'ossigeno agisce come accettore finale di elettroni e l'ADP e il Pi (fosfato inorganico) si combinano in una reazione catalizzata dall'ATP sintasi per formare ATP.

L'equazione complessiva della respirazione aerobica è la seguente:

$$\begin{gathered} {\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+6{\mathrm{O}}_2\to 6{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}+6{\mathrm{CO}}_2 \\ \mathrm{Glucosio}\mathrm{Ossigeno}\mathrm{Acqua}\mathrm{Anidride}\mathrm{carbonica} \end{gathered}$$